Fotosíntesis.
La fotosíntesis es la conversión de materia inorgánica en materia orgánica gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía luminosa se transforma en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas intracelulares (Teoría endosimbiótica).
En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.14
A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila.14
Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos.14
Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoño o a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.
La fotosíntesis se lleva a cabo en dos fases que son la fase oscura y la fase luminosa.
Fotosíntesis Fase oscura
La fase oscura de la fotosíntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz (mal llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de día como de noche, mas se llaman así por la marginación fotogénica ya que se desarrolla dentro de las células de las hojas y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dióxido de carbono, el oxígeno y el Hidrógeno en glucosa. Estas reacciones, a diferencia de las reacciones lumínicas (fase luminosa o fase clara), no requieren la luz para producirse (de ahí el nombre de reacciones oscuras). Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. Las reacciones oscuras son dos: la fijación del carbono y el ciclo de Calvin.
Esta fase es así llamada por no necesitar de la luz para efectuarse. Se lleva a cabo dentro de los *cloroplastos* tanto en el día como en la noche. En esta fase se utilizan los hidrógenos liberados y la energía química formada en la *fase luminosa* junto con el dióxido de carbono absorbido del medio ambiente para formar moléculas grandes de azúcar como la glucosa a y el almidón. Esta fase consiste es de construcción, en la que gracias a la energía obtenida y ?piezas? pequeñas como el carbono obtenido del dióxido de carbono y el hidrógeno se forman grandes moléculas.
En esta fase, se va a utilizar la energía química obtenida en la fase luminosa, en reducir CO2, Nitratos y Sulfatos y asimilar los bioelementos C, H, y S, con el fin de sintetizar glúcidos, aminoácidos y otras sustancias.
Las plantas obtiene el CO2 del aire a través de las estomas de sus hojas. El proceso de reducción del carbono es cíclico y se conoce como Ciclo de Calvin., en honor de su descubridor M. Calvin. Otro proceso es el de la fijación de carbono acontinuacion se explicara cada uno de ellos.
Fijación del carbono
La fijación del carbono es el primer paso de las reacciones oscuras. El carbono proveniente del CO2 este es "fijado" dentro de un gran carbohidrato. Tres pueden ser los caminos (procesos) que existen para que este tipo de reacción ocurra: Fijación del carbono C3 (la más común), fijación del carbono C4, y CAM.
• La fijación del carbono C3 ocurre como el primer paso del ciclo de Calvin en todas las plantas. La enzima RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa-1,5-bisfosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 moléculas de fosfoglicerato que contienen 3 átomos de carbono cada una.
• En las plantas C4, el dióxido de carbono, en vez de ingresar inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por acción de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa originando oxalacetato, que es convertido posteriormente en malato. El malato es llevado a las células de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2 necesario para el ciclo de Calvin, además de piruvato.
• Las plantas CAM realizan un proceso similar; se da en las crasuláceas que, como adaptación a ambientes desérticos; estas plantas cierran sus estomas de día y por tanto no podría captar CO2 para realizar la fotosíntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba transformándose en malato. El malato suministra, durante el día, el CO2 necesario para el ciclo de Calvin.
Ciclo de Calvin
El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono.
Descripción
Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación:
6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi
que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2.
Fase luminosa
La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera etapa de la fotosíntesis, que convierte la energía solar en energía química. La luz es absorbida por complejos formados por clorofilas y proteínas. Estos complejos clorofila-proteína se agrupan en unidades llamadas fotosistemas, que se ubican en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplastos. Se denomina fase luminosa o clara, ya que al utilizar la energía lumínica, sólo puede llevarse a cabo en condiciones de alta luminosidad, ya sea natural o artificial.
Tipos de fotosistemas
El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de aceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas atrapa fotones de la luz, elevando los electrones a niveles más altos que su estado cuántico fundamental, y esta energía se va transportando entre diferentes moléculas de clorofila por resonancia, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la fotólisis del agua, rompiéndola en medio, originando O, 2 protones (H+) y dos electrones. El oxígeno se unirá con el sobrante de otra molécula de agua, para crear oxígeno atmosférico (O2); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un gradiente electroquímico, que será utilizado por la ATPasa, y los electrones repondrán la carencia electrónica de la clorofila original.
Existen otros dos complejos de proteínas que no están unidos a clorofilas en las membranas de los tilacoides: el complejo del citocromo b6f y el complejo de la ATP-sintasa.
El citocromo b6f es un intermediario en el transporte de electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I, capaz de crear un gradiente de energía química que será empleado por el complejo ATP sintasa para generar ATP, en un proceso llamado fotofosforilación. La función del fotosistema II está asociada a la descomposición (fotolisis) de las moléculas de agua (H2O) en 2 protones (H +) y O2. Los dos electrones que procedían de los átomos de hidrógeno de la molécula de agua son captados por el llamado centro de reacción del fotosistema II (P680), elevados a un nivel energético superior por la energía que proporciona la luz, captada por el fotosistema II y una serie de proteínas asociadas a clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos (carotenoides) llamadas complejos antena. Desde el nivel energético más alto el electrón puede ir "descendiendo" (como el agua almacenada en una presa) hacia estados energéticos más bajos a través de una cadena transportadora de electrones en la que participan una molécula denominada plastoquinona, el complejo del citocromo b6f y una proteína denominada plastocianina.
Durante este camino parte de la energía del electrón es destinada (por mediación del citocromo b6f) a crear un gradiente de energía a través de las membranas de los tilacoides que será empleado para la síntesis de ATP por la ATP sintetasa.
El proceso nuevo, tiene analogía con la producción de electricidad durante el paso del agua almacenada en una presa a través de las turbinas. La plastocianina transporta los electrones hasta el fotosistema I, que también posee un centro de reacción (P700) y un complejo antena asociado para la captación de luz.
Los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energía de la luz a un nivel energético superior y también transportados a través de una nueva cadena de aceptores hasta llegar a una molécula final aceptora, el NADP+. Esta molécula, que capta finalmente los electrones será empleada, junto al ATP producido, en la fase posterior de la fotosíntesis ciclo de Calvin para convertir el dióxido de carbono atmosférico (o disuelto en el agua en medios acuáticos) en materia orgánica.
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